1890德国细胞学家鲍维里TBoveri，1862～1915确认性细胞染色体减数的普遍性提出各个染色体有不同的特性1891德国动物学家亨金HHenking，1858～1942阐明生殖细胞成熟过程中染色体数目减少一半的减数分裂过程1892俄国微生物学家伊凡诺夫斯基ДИИвановский，1